结果表明，有些物种的大脑半球间连接更多，半球内连接更少，反之亦然。同样的模式也适用于物种间，包括人类(人类的MSP与连合比例的斜率与所有哺乳动物没有区别)。本研究在探究哺乳类动物大脑的结构连接的连接成本和连接效率方面平衡方面存在跨物种和物种内部的一致性方面做出了巨大的贡献。
研究背景：
图1 跨物种哺乳动物的全脑连通性
注释：图a：MaMI数据库包括123种物种的扫描结果。括 内的数字表示对一些物种的多个个体进行了扫描;
图b：在对数尺度上，白质(WM)体积与灰质体积呈线性相关，其斜率系数为~1.19 (P
图c：全脑MSP与对数尺度的脑容量具有显著的相关(P
图d：所有哺乳动物的半球MSP与连合纤维的比例显著相关(n = 232)。六名人类被试被标上了蓝色的圆圈。图e的数据和d是一致的，但e标注了不同属目动物的颜色，可以看出同一属目的距离更近，带颜色的阴影部分是95%置信区间。
图f：半球(橙色)和全脑连接(黑色)成本与对数尺度的脑体积相关检验结果(Pearson s相关性，R2 = 0, P = 0.58, R2= 0.03, P = 0.008，分别为半球和总 络;n = 232)。全脑连接成本的相关性是显著的，但可解释的方差变异是很小的。
补充图2 在所有跨物种哺乳动物中 络连接最短路径的分布
注释：纵坐标是在对数尺度上按照大脑总体积大小排序的不同物种的脑容量，横坐标是全脑最短路径数目，color bar代表的是在该体积下，最短路径长度数目最常出现的比例，颜色越浅代表越典型。
研究方法：
样本：
哺乳动物MRI (MaMI)数据库包括123种不同物种的弥散扫描和T2-/t1加权扫描，其中一些物种的样本达到了232个大脑(补充表1)。本次研究获得了尽可能多的样本，远远超过以前的比较方法的研究。所有的扫描(除了人类参与者)都在切除和固定的组织上进行。扫描使用7-T 30/70 Biospec Avance Bruker系统或3-T西门子Prisma系统。所有符合7-T口径的大脑都被扫描，而较大的大脑则被3-T扫描仪扫描。本研究未对动物实施安乐死。脑的收集是基于以色列动物园的偶发死亡动物和国外收集的自然死亡动物。所有的动物都得到了国家公园管理局的许可(批准 :2012/38645)或在相关国家具有同等的许可。动物的大脑在死亡24小时内被提取出来，并置于甲醛(10%)中固定几天到几周(取决于大脑的大小)。在磁共振成像前24小时，大脑被放置在磷酸盐缓冲盐水中。在MRI中，大脑被放置在一个塑料盒中，浸泡在含氟油(氟化油，3 M)中，这个过程是为了尽量减少磁敏感效应造成的图像伪影。
MRI采集：
DTI数据分析和白质追踪
1) 各向异性平滑(使用3像素高斯核)，以降低噪声和平滑数据。
2) 运动和畸变校正:对运动、磁化率和涡流畸变在HARDI采集的个体空间进行校正。
3) 利用约束球形解卷积（CSD）方法生成了每像素的纤维定向密度函数，提供了每个体素可能的多个(n >= 1)纤维定向。使用了四阶以下的球面谐波。在使用传统的基于DTI的数据的tractography时验证了这一结果。
4) 使用对所有样本相似的CSD种子点阈值(0.2)和步长为像素大小一半的步长进行全脑的tractography。
这一步的输出是一个纤维束列表(估计的纤维束)，起始和结束于任何体素(包括它们的完整轨迹)。所有能被扫描的大脑都在接下来的分析中被使用，没有被排除的数据。
白质 络的生成的分析：
由于本次研究仅对大脑内部的连接感兴趣，每个大脑的外部投射纤维(即穿过脑干的纤维)和小脑连接都被手工移除。其他的半球内投射纤维(如丘脑辐射)也包括在分析中。人工标记大脑中线，将大脑束分为左半球、右半球和半球间束三组。
为了将大脑分割成200个节点，所有的纤维端点(x y z)位置被用作k-means算法的输入。k-means算法相对于随机节点划分的优势在于，具有类似连通性配置文件的顶点将被分组在一起。k-means算法在处理未连接的 络组件时也有帮助。每个半球执行两次。将200个集群中的每个集群的中心作为 络中的一个节点。先前的研究已经表明，纤维的跟踪会导致偏误，因为纤维的绝大多数端点位于白质中。
补充图12 本次研究中白质纤维追踪的端点分布示意
对扫描分辨率和采集参数的控制：
(2) 以多种分辨率扫描了九个物种的大脑，可以在相对分辨率下进行分析比较
(3) 多种分辨率的分析发现，可以重建大脑中特定的纤维系统，这些纤维束的大小与大脑体积成比例。
(4) 分析了大脑中纤维交叉对结果的影响。
(5) 最后，对于4个以上标本的物种，分析发现连通性守恒原理在物种内部也存在，其绝对分辨率几乎相同(图3)。
小鼠脑白质连接体的重建：
使用艾伦鼠连接数据创建了一个追踪连接体，它可以与基于DTI数据追踪的连接体进行比较。为了在同一图谱坐标系统上对齐两个连接体，使用了一个被分割成20个皮层和皮层下区域的小鼠大脑图谱(补充图13a)。艾伦鼠连接性图谱（补充图13b）的每个投射位点都被确定并分配到这20个区域。根据Allen鼠连接数据，将每对区域之间连接的权重定义为连接强度的总和。对于基于tractography的小鼠连接体，使用了配准到同一图谱后作为数据库一部分的小鼠数据。连接体中的连通性权重被定义为每对区域之间经过的白质连接数。两个连接体如补充图13b,c所示。Mantel ’s检验各矩阵间相关性极显著(P = 2.3 *10 -4)。
补充图13
对交叉纤维的定向分析：
估计连合纤维的比例：
对每个大脑，连合纤维被识别(仅主要的三个系统：胼胝体、前连合和海马连合，在所有哺乳动物中占绝大多数)。这是通过在正中矢状平面上放置一个感兴趣的种子区域来实现的。用这种方法得到的纤维数除以纤维总数，得到连合纤维的比例(连合比例)。由于这一比例可能会因跟踪参数而有所偏差，通过将连合系统(人工分割)的正中矢状面积(平方根)除以大脑体积(立方根)来计算连合比例的额外估计。
灰质和白质体积的计算：
当我们扫描没有头骨的大脑时，大脑的总体积是通过将噪声阈值以上的体素数量乘以图像分辨率来计算的。为了估计灰质和白质体积，将各向异性的图谱输入高斯混合模型分析，将体素分为三个组织(白质、灰质和脑脊液)。为了估计白质和灰质体积，体素(属于这两种组织类型)的概率在整个大脑中求和，并乘以图像分辨率。一个例外是人类大脑扫描(在体内进行)，SPM12用于执行颅骨剥离和分割，以创建一个大脑mask来计算灰质和白质体积。
控制节点的数量：
统计分析：
所有统计分析均使用Matlab 2018 (Mathworks)进行。使用皮尔森相关系数来关联各种 络(例如MSP)和大脑参数(例如脑容量)，使用P<.05>
研究结果：
总体来说，本次研究的结果表明了一种跨物种属目的哺乳动物大脑的连通性守恒原理，即半球间连接较少的物种，其半球内连通性更好(图1d;连合纤维的比例与脑内MSP之间有很强的相关性，与脑容量无关）。以半球内MSP为因变量，以连合比例和脑体积为固定预测因子的广义线性模型(GLM)的分析表明，半球内连接弥补了较差的半球间连接，保持了整体连接。重要的是，连合纤维的比例和半球内MSP是独立测量的，因为前者是在包括所有重建束的原始数据上测量的，而后者是在半球 络上估计的。此外，利用其横截面积估计的连合比例也得到了同样的结果，即不使用纤维跟踪算法时也得到了相通的结果(补充图 4)。
补充图4 半球MSP与连合纤维比例的相关
图2 物种内的个体半球内MSP与连合纤维的连合比例的相关
注释：在猕猴(a)、人类(b)、蝙蝠(c)和老鼠(d)中，半球内MSP作为连合比例的函数。两个有代表性的连接体以 络连接图的形式呈现，显示了全部200个节点的连接。两个连接体分别显示低的半球内MSP(底部)和高的半球内MSP(顶部)，左半球连接为红色，右半球连接为蓝色。大脑半球之间的连接用绿色表示。节点是根据他们的大脑解剖位置(补充数据图1)。(猕猴、人类、果蝠和大鼠的皮尔逊相关效应大小;R2 = 0.31, n = 11;R2 = 0.57, n = 22;R2 = 0.22, n = 5;R2 = 0.44, n = 7)。
图3 强连接驱动半球内的连接
注释：a图，半球MSP与强连接 络密度呈负相关(P
拓展数据图2：强连接 在正中矢状位显示的所有的强连接的连接图
补充图14 哺乳类动物的后前纵向纤维束的图示化
研究结论：
原文：Conservation of brain connectivity and wiring across the mammalian class
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