水母游动的流体动力学 – 海洋科学年刊（2021）

原文链接：https://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev-marine-031120-091442

摘要

??水母为动物推进的重要组成部分提供了见解，如吸力推力、被动能量再捕获、涡壁效应和转动的旋转力学。这些特征对水母至关重要，因为它们必须向前推动自己，尽管初级刺胞动物肌肉结构对力量产生有严重限制。因此，水母只能通过仔细协调流体的相互作用才能游动。然而，这些机制可能具有更广泛的指导意义，因为它们也表征了与其他动物游泳者共有的过程，这些动物游泳者的结构和神经复杂性可能会掩盖这些相互作用。与其他动物模型相比，水母结构简单，能量效率较高，易于在实验室实验中使用，这使得水母可以作为探索动物推进的流体动力学基础的有利试验对象。这些相同的属性也使水母成为洞察仿生或生物启发工程的有价值的模型
关键词：推进，生物力学，仿生，浮游动物，划船推进

引言

??刺胞动物水母，通常被称为水母，是各种动物模型中的一类，这些模型为新颖的推进系统提供了见解。水母在这些模型中有两个独特的属性: 首先，游泳的能量效率是所有动物游泳者中最高的(图1)，其次，它们的机械设计需要肌肉动力动物游泳者中最有限的结构组件 (Costello等人，2008) 。水母的物理结构进一步有助于对水母的流体相互作用进行量化:其凝胶状身体的透明或半透明性质通常能够通过其身体组织进行可视化，其轴对称的辐射状身体结构为将二维测量外推至完整的三维身体形状提供了巨大的好处 (Gemmell等人，2015a,b) 。它们游泳的脉动性质也有助于提高水动力效率 (Ruiz等人，2011年Whittlesey和Dabiri，2013年) 。此外，许多水母，特别是Aurelia(月亮水母)属，很容易通过从粘性流到惯性流的多种尺寸阶段进行养殖，从而可以测试规模依赖效应 (Feitl等人，2009年；Higgins等人，2008年；McHenry & Jed，2003年；Nagata等人，2016年；Nawroth等人，2010年) ，由于这一属的成员遍布全球，因此它们很容易获得。这种高效率、低复杂性和易获得性的组合对于能量有限且不需要高速的水下航行器应用来说很有吸引力。

?? 仿生水下航行器：传统的水下航行器依靠螺旋桨来推进，这是流体动力噪音和低效的，并且通常缺乏游泳动物的机动性和效率。对更好的水下航行器的需求推动了设计仿生或生物启发的水下航行器的工作，这些水下航行器能够像动物一样“游泳”，或者比动物更好。这项研究大多使用了鱼类模型(Jusufi等人，2017年；Kim等人，2017年)；然而，水母推进的简单性和效率可能是需要长期车辆部署的应用的理想选择(Joshi等人，2019年；Villanueva等人，2009年)。

机械设计:水母是如何构造的h2>

??理想化的水母身体类似半球形的钟(图3)。弯曲半球的下侧或膜下腔与外部流体环境是连续的。喷射推进的水螅水母拥有一个薄的弹性组织瓣，称为软腭(velum)，围绕着孔。同样地，喷射推进的水母也有类似的收缩结构，称为软腭状体。通过喷射推进游泳涉及排列在膜下表面的环形肌肉纤维的收缩(因此被称为膜下肌肉)。膜下肌肉的缩短使钟收缩，并减少膜下容积。这一动作迫使流体以一系列漩涡(镰状水螅水母)或通过膜孔的喷射(水螅水母)的形式流出膜下区域。同时，退出射流的力产生推力，推动水母向前 (Costello 等人，2019；Dabiri等人，2005年，2006年；Daniel 1983；Gemmell等人，2015年a) 。

被动能量再捕获

??被动能量再捕获对每个推进周期的行驶距离有很大影响。在钟声收缩之后，钟声松弛到原来的构象。被吸入灌装钟的流体是停止涡旋的一部分，其旋转流动也会产生流体速度升高的区域，从而推动钟形内侧表面(图7)。在充气过程中，这种对凹形钟内表面的推动导致在钟完全放松后，钟向前运动的缓慢但持续的增加，而不会施加更多的能量用于驱动。因为这种效果不需要进一步的驱动，所以它被称为被动过程。

??PER依赖于包含在停止涡旋内的水母收获能量，并且完全依赖于铃声收缩的占空比。为了有效地使用PER，水母必须在钟形膨胀后暂停，这样作用在伞下表面的高压才能缓慢地推动钟形向前，使水母能够乘坐涡流产生的压力梯度。在钟声脉动期间，PER通常贡献了超过三分之一的行程距离，当脉动周期的激励分量被限制在50%以下时，PER可以做出更大的贡献(图8)。将收缩之间的停顿时间最小化的短脉动周期允许更快的动物运动，但能量效率较低，因为它们使PER贡献最小 (Gemmell等人，2013、2018；Hoover等人，2019年；Neil&Askew，2018年) 。请注意，PER不依赖于铃铛形状或大小 (Gemmell等人，2018) (图8b-d)。

虚拟墙效果

??动物(和机器)在固体边界附近游泳或飞行的性能得到了提升 (Baudinette&Schmidt-Nielsen，1974；Blake，1983；Hainsworth，1988；Nowroozi等人，2009年；Park&Choi，2010；Rayner 1991)。在平行于固体边界的静止表面上产生的升力增加的现象称为稳定壁面或稳定地面效应。例如，许多动物在靠近墙壁游泳时表现出运输成本的降低和能量效率的提高 (Bale等人，2015年；Blake，1979年；Liao等人，2003年；Webb，1993年；Fernandez-Prats等人，2015) 发现了波浪型近壁游泳者的相当大的推进优势，在固体表面附近，速度提高了25%，推力增加了45%。这种效应通常被模拟为由真实旋涡表示的一对镜像旋涡与墙另一侧的对 虚拟旋涡之间的相互作用 (Schmidet al，2009年) 。然而，大多数远洋动物不在固体表面附近游泳，因此，公开水域游泳者近体涡旋相互作用的研究很少。

在流体中的高效旋转

??在压力场产生后发生的更明显的身体运动对扭矩产生的贡献不是很大，但它们确实减少了身体的惯性矩。因此，峰值压力产生后的身体运动学通过放大产生的角加速度来增强产生的扭矩的效果，从而使身体在一个转弯中快速旋转。虽然最大扭矩产生和最小转动惯量不是同时发生的，但流体和动物身体的惯性允许初始压力瞬变影响随后的转向动力学。每一次转弯动作的最终幅度都受到身体形状变化的影响，这些变化调整了转动惯量，从而控制了身体的角加速度。这些旋转动力学的一个基本要求是身体灵活性(图11和图12)，这使水母能够动态地重新分配其质量，并操纵用于启动旋转的推进表面的杠杆臂(例如，水母的铃缘)和身体惯性矩。虽然我们已经描述了水母的旋转动力学，但这种转弯策略的性能优势可能会选择非常类似的转弯运动学，并可能被用于仿生工具 (Dabiri等人，2019年) 。

结论

??水母通过利用基本的水动力相互作用，以相对简单的身体设计和较低的作用力，成功地推进和操纵，从而克服了与其他水母共有的系统发育限制。对水母游泳的研究有助于从总体上理解动物游泳，因为吸力推力等解决方案 (Gemmell等人，2015a) 和转向动力学 (J.O.Dabiri、S.P.Colin、B.J.Gemmell、K.N.Lucas、M.Leftwich和J.H.Costello，手稿在审阅中) 也适用于许多其他动物。对水母游动施加的同样限制也可以作为工程车辆设计中的资产 (Yu等人，2016) 。有限的材料和神经复杂性、低作用力和高推进效率是水母游泳者所体现的有利的飞行器设计参数。然而，重要的是要记住，水母推进的表面简单性掩盖了推进器灵活性和漩涡操纵等复杂性，这些都不容易在目前的人类工程学惯例中复制。幸运的是，实验室维护和水母研究的便利性可能会支持未来对这些原理的掌握。

备注 补充：

• 长水母（Prolate）：形状细长的或弹状的；长水母在游泳时通常会喷出一股水。
• 扁圆形（Oblate）:形状上呈板状的；扁圆水母在游泳时主要使用划水运动(称为划船)来移动钟形边缘周围的水。
• 横纹肌（Striated muscle）:具有重复纤维带和条纹外观的肌肉组织。
• 肌原纤维（Myofibril）:构成横纹肌的细长收缩线。
• 肌节（Sarcomere）:横纹肌肌原纤维的结构单位。
• 吸力推力（Suction thrust）:水母钟形边缘前向表面的低压吸力产生的推力；这种吸力来自于钟形收缩时产生的气流，将身体向前拉。
• 被动能量回收(Passive energy recapture，PER):利用水母钟形内表面的高压；这种压力是由一个停止的涡环在收缩后铃再充气时产生的，并推动身体向前。
• 壁面效应（Wall effect）：在前一脉冲期间产生的停止涡流所产生的水母下方虚拟壁所产生的更大的压力和推力。
• 旋转动力学（Rotational dynamics）：通过微调钟声运动的时间和空间运动学来调节转向。

总结要点

1. 水母是所有动物中能量最高的游泳者之一。
2. 相对容易的实验室实验和水母的轴对称和透明的组织使它们成为研究游泳运动学和流体力学的理想模型。
3. 水母游泳时的力量产生受到强烈的限制，因为它们的形态简单，肌肉纤维排列仅限于一个细胞层。
4. 灵活的钟形边缘的搏动游泳创造了漩涡环。这些涡旋的相互作用导致了一些在水母中发现的、以前没有描述过的新的流体力学现象。这些现象解释了水母的能量效率。
5. 所有上述特征使水母成为有用的模型，为仿生游泳车的工程提供信息。

未来问题

1. 虽然有些种类的水母可以进行实验室测量，但实地测量的发展将提高研究自然环境中较脆弱形式和在长途迁徙期间追踪个体的能力。
2. 对水生游泳者的比较研究将使我们能够确定线虫水母在多大程度上利用推进原理在其他门中出现。
3. 我们对控制水母有效游动的原理的详细了解已经达到了可以将这些原理应用于车辆设计的程度。