哺育的燕子
燕子是江浙沪农村的常客，每年春夏之际，会看到很多燕子衔泥筑巢。我家两面环水，左傍的是一片蛙声的稻田，历来是燕子筑巢的首选。春末夏初，小时候的我会搬个小板凳坐在房檐下，听着雏燕叽叽喳喳地向成鸟讨要吃食，写着当天的作业。雏燕的大嘴巴就像是有首无身的饕餮，长辈说会哭的孩子有奶吃，鸟也不例外。这张嘴不仅代表着会讨要的幼鸟有食吃，更是暗含了进化的苦心孤诣。
一张巧嘴两种心思
无论是凤眼半弯藏琥珀,朱唇一颗点樱桃，还是柳永浓朱衍丹唇，黄吻澜漫赤，一张朱唇、小嘴、白牙历来是美人标准。但不走寻常路的鸟类嘴剑走偏锋，它们长着独特的角质喙的同时还能把嘴巴张得很大。
喙是鸟类的标志性器官。喙由前颌骨、上颌骨、鼻骨显著前伸与下颌骨一同构成。当鸟类选择飞上蓝天，将前肢演化为翅之后，便失去了抓握捕猎的能力，为了补偿前肢，鸟类的灵活的颈椎配合特有的喙完成丰富多样的捕食、筑巢、采集、防御、求偶、梳理羽毛等活动。
现生鸟类具有超过10500种，它们占据着各式各样的生态位，尽管鸟类的喙不具有牙齿，但是喙的特化的却是下了心思，特化的喙在生态位的争夺中功不可没。生活在针叶林中的交嘴雀可以用喙轻松剥离松子。普通秋沙鸭也对喙的使用颇有心得，它们在喙缘特化出短而锋利的切缘，可以牢牢咬住在水中捕获的猎物，防止其挣脱。这种特化的切缘并非独此一家，由于这种切缘利于切割和压碎食物，而备受食种子鸟类的青睐。专食藻类的火烈鸟具有独特的取食行为，火烈鸟的喙缘满布用于滤食的毛状角质板，觅食时将喙倒插于水中左右晃动，喉部与舌作规律的运动抽送水流滤食。通常情况下猛禽的喙尖锐锋利而弯曲；涉禽的喙细长，善于在浅水与泥沙中翻找食物；在空中捕食昆虫的鸟类喙基部宽阔而整体短小……
喙的颜色也是暗含深意。喙的颜色来自于喙表面覆盖的一层薄的角质鞘，因此喙也被称为角质喙。角质鞘在大多数鸟类中终生生长，并且在某些鸟类中随着季节的变化而改变颜色，例如紫翅椋鸟，角质喙的颜色在一年当中经历多次换色——从仲冬开始至繁殖时节，紫翅椋鸟的角质喙的颜色呈现出柔和的淡黄色，而随着繁殖季的结束，它们在蜕去繁殖羽的同时喙色也变得更深。角质鞘在承担保护喙的重担的同时也通过喙色的更改作为信 的传递。这张嘴，你不必开口，我便知道你要说什么。
紫翅椋鸟的喙会变色（浅色）
不仅如此，喙的交流也是鸟类相思相望相亲的方式。在求爱时，许多鸟类通过用彼此的喙相互接触的方式送秋波。三四月，北方塘鹅回到北大西洋两岸的繁殖地，情窦初开的它们在繁殖季头顶的淡黄色愈发鲜明。北方塘鹅会将喙高高举起，用喙的相互敲击来进行温和的问候，倘若两情相悦，才会情定此时；而海鹦对待爱情更加直白，喙的形态和颜色成了爱情中的“明码标价”。每年春天，海鹦的喙和脚都会变成更为鲜艳的橙色，为繁殖季节做准备。海鹦喙的大小随着年龄的增长不断变大，而颜色则会愈发鲜艳。越大的喙和越鲜艳的颜色是海鹦对自己成熟魅力的炫耀。倘使双方彼此中意，雄性海鹦会将自己的喙放入雌性海鹦嘴中，一吻定情。
尽管鸟类的喙取食谈情两相宜，甚至还可以用于筑巢、防御、挖掘等工作，但就像是顶尖的硬件离开了精妙软件的支持依旧无法发挥作用，鸟喙若是缺少灵活性和机动性，也很难展现出喙的妙用。好在与铁板一块的哺乳动物颅骨不同，鸟类轻便的颅骨就像是一个设计精巧的机械，可以和喙协同配合。
交嘴雀的喙
求偶中撞击彼此喙的北方塘鹅
鸟类的颅底具有两对纵行的骨梁——由方轭骨和轭骨构成位于的颅底边缘的骨梁，由翼骨和颚骨构成位于颅底中部骨梁。这两个骨梁连接于方骨这一个转轴上，构成精妙的装置，有效扩大了口裂活动范围，有利于取食。这一高度可动的头骨使得上颌能够相对于脑颅进行灵活地移动，一张巧嘴得以大显神通。
如果拿人打个比方，人的上颌铁板一块，在张嘴过程中上颌也无法运动，而在鸟类中，鼻骨和额骨之间存在一定可动性，借助方骨和两个骨梁的运动推动鸟的部分上颌相对于脑颅进一步上抬，使得嘴可以张得更大、闭合更加迅速、头骨吸收冲击力的能力更强，并且提高了取食的准确性。头骨可动性为鸟类多样提供保障。
普通沙秋鸭的喙
火烈鸟的喙
巧嘴也非“鸟鸟”皆有
鸟类精妙的上下颌结构与一张用途多样的喙为鸟类叱咤风云提供了保障，但是这等神兵利器也不是“鸟鸟”皆有，也似乎并不是鸟类家族的家传之物。
鸟类是演化最为成功的脊椎动物之一，家族庞大，枝叶繁多。晚侏罗世的始祖鸟被认为是鸟类的最早代表，其名字组合自古希腊语中的原始和带羽毛的翅膀两词。始祖鸟生活在1.5亿年前的晚侏罗世，尽管始祖鸟并非早期鸟类演化的主干，而是接近主干的原始鸟类演化中的旁支，但它为我们勾画了一个早期鸟类或有的形象，并且它们体型小，翅膀宽阔，推测具有一定的飞翔或滑翔能力。尽管始祖鸟被认为是迄今为止发现的最早的古鸟化石，是鸟类和副鸟类的分水岭，但是细看之下它和现生鸟类的长相却是大相径庭，它具有一条由分离的尾椎骨组成的叶尾，要知道现生鸟类的尾巴由于尾椎愈合成尾综骨，尾巴就像是一把大蒲扇，而始祖鸟的尾巴就像是苏铁叶子一样，羽毛长在两侧。除此之外，始祖鸟也没有现生鸟类的标志性喙，而且长了一口槽生齿，头骨的可动性也可能很低，俨然一派爬行动物的样子。
鸟类是如何演化出喙嘴的？来自中国早白垩世热河群的热河鸟和会鸟为鸟类这场“掉牙换喙”的演化秀提供了证据。热河鸟的下颌仅有三颗牙齿，而上颌牙齿很少或甚至没有。会鸟与热河鸟情况类似，仅在颌骨前方存在少数牙齿。但是真正的，没有牙齿的角质喙出现在孔子鸟中。这类以伟大的中国古代教育家和思想家孔子命名的鸟类生活在早白垩世的中国辽西地区，比始祖鸟晚两千五百万年（约1.2～1.31亿年前），但是相较于始祖鸟，孔子鸟不仅具有类似现代鸟类的喙，尾巴也不再是始祖鸟那样的“长毛蜥蜴尾”，或许“鸟”如其名，愈合成尾综骨多了几分儒生的秀气。
尽管喙的出现在化石中可以展露无遗，但是为喙的使用而塑造的精妙的头骨可动性却难以识别，头骨可动性的研究也从溯源问题聚焦到了理清现生鸟类两大类群的家事上。
现生鸟类分为古腭类和新腭类两大类群。头骨可动性欠佳的古腭类人丁凋零，仅有鸵鸟、美洲鸵、几维鸟、鸸鹋、食火鸡（鹤鸵）五大类群的数十种栖居在南半球。与古腭类形成鲜明对比的新腭类可谓在新生代迎来了大繁荣。新腭类在大自然中上天下海，在人类 会中入诗入画，从落花人独立，微雨燕双飞到江上柳如烟，雁飞残月天，又或者是绰绰神姿，婷婷仙骨，头镶一点朱砂的丹顶鹤，新腭类由于与人们的生产活动关系密切，备受文人墨客喜爱。而在自然界，新腭类凭借优秀的头骨可动性分占各种生态位，尤其在食用坚果的鹦鹉中，为了增加咬合力和扩大口裂，鹦鹉将头骨可动性发挥到了极致。
一边是人丁兴旺的，具有头骨可动性的新腭类，另一边是门庭冷落的，头骨可动性欠佳的古腭类，这一局面究竟是何时造成，而头骨可动性到底是新腭类与古腭类分家之后的创新，还是古腭类的数典忘祖？
从恐龙到鸟犁骨的演化
多项证据显示，古腭类继承了非鸟类恐龙的腭区特征，因此推测干群鸟类与非鸟类恐龙的头骨可动性十分有限。古腭类和新腭类采用了两种不同的措施以保持腭区的稳定和功能：古腭类继承和加强了宽阔的犁骨这一祖征，但是却牺牲了头骨可动性发展的可能；新腭类犁骨简化而腭骨变大，使得腭区内能够发生滑动，为头骨可动性提供可能。
基于分子和化石证据，古腭类和新腭类的分化出现在晚白垩世。在经历了人间炼狱般的K-Pg大灭绝后，新腭类重整山河，积极填充由于翼龙、非鸟类恐龙、反鸟类以及早期扇尾型鸟类灭绝导致的生态位空缺，迎来了大发展。相较于积极开疆拓土的新腭类，古腭类的种间多样性极低，随着冈瓦纳大陆的分裂，古腭类选择了落地放弃蓝天，安居在缺乏大型食肉哺乳动物的南半球。面对古近纪百废待兴的局面，同样的机遇与挑战摆在古腭类和新腭类的面前。演化之路，差之毫厘，失之千里，或许这一场分家竞争，这一场生态位的攻占战，正是那不起眼的一点的让头骨具有可动性的改造，为新腭类丰富的取食手段和多样化的喙使用奠定了基础，为今日新腭类的上天下海，入诗入画埋下了伏笔。
哺育的燕子
燕子是江浙沪农村的常客，每年春夏之际，会看到很多燕子衔泥筑巢。我家两面环水，左傍的是一片蛙声的稻田，历来是燕子筑巢的首选。春末夏初，小时候的我会搬个小板凳坐在房檐下，听着雏燕叽叽喳喳地向成鸟讨要吃食，写着当天的作业。雏燕的大嘴巴就像是有首无身的饕餮，长辈说会哭的孩子有奶吃，鸟也不例外。这张嘴不仅代表着会讨要的幼鸟有食吃，更是暗含了进化的苦心孤诣。
一张巧嘴两种心思
无论是凤眼半弯藏琥珀,朱唇一颗点樱桃，还是柳永浓朱衍丹唇，黄吻澜漫赤，一张朱唇、小嘴、白牙历来是美人标准。但不走寻常路的鸟类嘴剑走偏锋，它们长着独特的角质喙的同时还能把嘴巴张得很大。
喙是鸟类的标志性器官。喙由前颌骨、上颌骨、鼻骨显著前伸与下颌骨一同构成。当鸟类选择飞上蓝天，将前肢演化为翅之后，便失去了抓握捕猎的能力，为了补偿前肢，鸟类的灵活的颈椎配合特有的喙完成丰富多样的捕食、筑巢、采集、防御、求偶、梳理羽毛等活动。
现生鸟类具有超过10500种，它们占据着各式各样的生态位，尽管鸟类的喙不具有牙齿，但是喙的特化的却是下了心思，特化的喙在生态位的争夺中功不可没。生活在针叶林中的交嘴雀可以用喙轻松剥离松子。普通秋沙鸭也对喙的使用颇有心得，它们在喙缘特化出短而锋利的切缘，可以牢牢咬住在水中捕获的猎物，防止其挣脱。这种特化的切缘并非独此一家，由于这种切缘利于切割和压碎食物，而备受食种子鸟类的青睐。专食藻类的火烈鸟具有独特的取食行为，火烈鸟的喙缘满布用于滤食的毛状角质板，觅食时将喙倒插于水中左右晃动，喉部与舌作规律的运动抽送水流滤食。通常情况下猛禽的喙尖锐锋利而弯曲；涉禽的喙细长，善于在浅水与泥沙中翻找食物；在空中捕食昆虫的鸟类喙基部宽阔而整体短小……
喙的颜色也是暗含深意。喙的颜色来自于喙表面覆盖的一层薄的角质鞘，因此喙也被称为角质喙。角质鞘在大多数鸟类中终生生长，并且在某些鸟类中随着季节的变化而改变颜色，例如紫翅椋鸟，角质喙的颜色在一年当中经历多次换色——从仲冬开始至繁殖时节，紫翅椋鸟的角质喙的颜色呈现出柔和的淡黄色，而随着繁殖季的结束，它们在蜕去繁殖羽的同时喙色也变得更深。角质鞘在承担保护喙的重担的同时也通过喙色的更改作为信 的传递。这张嘴，你不必开口，我便知道你要说什么。
紫翅椋鸟的喙会变色（浅色）
不仅如此，喙的交流也是鸟类相思相望相亲的方式。在求爱时，许多鸟类通过用彼此的喙相互接触的方式送秋波。三四月，北方塘鹅回到北大西洋两岸的繁殖地，情窦初开的它们在繁殖季头顶的淡黄色愈发鲜明。北方塘鹅会将喙高高举起，用喙的相互敲击来进行温和的问候，倘若两情相悦，才会情定此时；而海鹦对待爱情更加直白，喙的形态和颜色成了爱情中的“明码标价”。每年春天，海鹦的喙和脚都会变成更为鲜艳的橙色，为繁殖季节做准备。海鹦喙的大小随着年龄的增长不断变大，而颜色则会愈发鲜艳。越大的喙和越鲜艳的颜色是海鹦对自己成熟魅力的炫耀。倘使双方彼此中意，雄性海鹦会将自己的喙放入雌性海鹦嘴中，一吻定情。
尽管鸟类的喙取食谈情两相宜，甚至还可以用于筑巢、防御、挖掘等工作，但就像是顶尖的硬件离开了精妙软件的支持依旧无法发挥作用，鸟喙若是缺少灵活性和机动性，也很难展现出喙的妙用。好在与铁板一块的哺乳动物颅骨不同，鸟类轻便的颅骨就像是一个设计精巧的机械，可以和喙协同配合。
交嘴雀的喙
求偶中撞击彼此喙的北方塘鹅
鸟类的颅底具有两对纵行的骨梁——由方轭骨和轭骨构成位于的颅底边缘的骨梁，由翼骨和颚骨构成位于颅底中部骨梁。这两个骨梁连接于方骨这一个转轴上，构成精妙的装置，有效扩大了口裂活动范围，有利于取食。这一高度可动的头骨使得上颌能够相对于脑颅进行灵活地移动，一张巧嘴得以大显神通。
如果拿人打个比方，人的上颌铁板一块，在张嘴过程中上颌也无法运动，而在鸟类中，鼻骨和额骨之间存在一定可动性，借助方骨和两个骨梁的运动推动鸟的部分上颌相对于脑颅进一步上抬，使得嘴可以张得更大、闭合更加迅速、头骨吸收冲击力的能力更强，并且提高了取食的准确性。头骨可动性为鸟类多样提供保障。
普通沙秋鸭的喙
火烈鸟的喙
巧嘴也非“鸟鸟”皆有
鸟类精妙的上下颌结构与一张用途多样的喙为鸟类叱咤风云提供了保障，但是这等神兵利器也不是“鸟鸟”皆有，也似乎并不是鸟类家族的家传之物。
鸟类是演化最为成功的脊椎动物之一，家族庞大，枝叶繁多。晚侏罗世的始祖鸟被认为是鸟类的最早代表，其名字组合自古希腊语中的原始和带羽毛的翅膀两词。始祖鸟生活在1.5亿年前的晚侏罗世，尽管始祖鸟并非早期鸟类演化的主干，而是接近主干的原始鸟类演化中的旁支，但它为我们勾画了一个早期鸟类或有的形象，并且它们体型小，翅膀宽阔，推测具有一定的飞翔或滑翔能力。尽管始祖鸟被认为是迄今为止发现的最早的古鸟化石，是鸟类和副鸟类的分水岭，但是细看之下它和现生鸟类的长相却是大相径庭，它具有一条由分离的尾椎骨组成的叶尾，要知道现生鸟类的尾巴由于尾椎愈合成尾综骨，尾巴就像是一把大蒲扇，而始祖鸟的尾巴就像是苏铁叶子一样，羽毛长在两侧。除此之外，始祖鸟也没有现生鸟类的标志性喙，而且长了一口槽生齿，头骨的可动性也可能很低，俨然一派爬行动物的样子。
鸟类是如何演化出喙嘴的？来自中国早白垩世热河群的热河鸟和会鸟为鸟类这场“掉牙换喙”的演化秀提供了证据。热河鸟的下颌仅有三颗牙齿，而上颌牙齿很少或甚至没有。会鸟与热河鸟情况类似，仅在颌骨前方存在少数牙齿。但是真正的，没有牙齿的角质喙出现在孔子鸟中。这类以伟大的中国古代教育家和思想家孔子命名的鸟类生活在早白垩世的中国辽西地区，比始祖鸟晚两千五百万年（约1.2～1.31亿年前），但是相较于始祖鸟，孔子鸟不仅具有类似现代鸟类的喙，尾巴也不再是始祖鸟那样的“长毛蜥蜴尾”，或许“鸟”如其名，愈合成尾综骨多了几分儒生的秀气。
尽管喙的出现在化石中可以展露无遗，但是为喙的使用而塑造的精妙的头骨可动性却难以识别，头骨可动性的研究也从溯源问题聚焦到了理清现生鸟类两大类群的家事上。
现生鸟类分为古腭类和新腭类两大类群。头骨可动性欠佳的古腭类人丁凋零，仅有鸵鸟、美洲鸵、几维鸟、鸸鹋、食火鸡（鹤鸵）五大类群的数十种栖居在南半球。与古腭类形成鲜明对比的新腭类可谓在新生代迎来了大繁荣。新腭类在大自然中上天下海，在人类 会中入诗入画，从落花人独立，微雨燕双飞到江上柳如烟，雁飞残月天，又或者是绰绰神姿，婷婷仙骨，头镶一点朱砂的丹顶鹤，新腭类由于与人们的生产活动关系密切，备受文人墨客喜爱。而在自然界，新腭类凭借优秀的头骨可动性分占各种生态位，尤其在食用坚果的鹦鹉中，为了增加咬合力和扩大口裂，鹦鹉将头骨可动性发挥到了极致。
一边是人丁兴旺的，具有头骨可动性的新腭类，另一边是门庭冷落的，头骨可动性欠佳的古腭类，这一局面究竟是何时造成，而头骨可动性到底是新腭类与古腭类分家之后的创新，还是古腭类的数典忘祖？
从恐龙到鸟犁骨的演化
多项证据显示，古腭类继承了非鸟类恐龙的腭区特征，因此推测干群鸟类与非鸟类恐龙的头骨可动性十分有限。古腭类和新腭类采用了两种不同的措施以保持腭区的稳定和功能：古腭类继承和加强了宽阔的犁骨这一祖征，但是却牺牲了头骨可动性发展的可能；新腭类犁骨简化而腭骨变大，使得腭区内能够发生滑动，为头骨可动性提供可能。
基于分子和化石证据，古腭类和新腭类的分化出现在晚白垩世。在经历了人间炼狱般的K-Pg大灭绝后，新腭类重整山河，积极填充由于翼龙、非鸟类恐龙、反鸟类以及早期扇尾型鸟类灭绝导致的生态位空缺，迎来了大发展。相较于积极开疆拓土的新腭类，古腭类的种间多样性极低，随着冈瓦纳大陆的分裂，古腭类选择了落地放弃蓝天，安居在缺乏大型食肉哺乳动物的南半球。面对古近纪百废待兴的局面，同样的机遇与挑战摆在古腭类和新腭类的面前。演化之路，差之毫厘，失之千里，或许这一场分家竞争，这一场生态位的攻占战，正是那不起眼的一点的让头骨具有可动性的改造，为新腭类丰富的取食手段和多样化的喙使用奠定了基础，为今日新腭类的上天下海，入诗入画埋下了伏笔。
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