微生物组（microbiome）是指包括细菌、古菌、原生动物、真菌和病毒等及其周围环境在内的微生物生态群体。微生物组对与之相关宿主的生理、代谢调节和免疫功能以及复杂的宿主行为均具有重要的影响。宿主-微生物组的相互作用对于维持体内平衡和促进健康的重要性，也提出了关于动物及其微生物组如何共同进化以及这些关系如何影响动物与环境相互作用的复杂问题的思考。

动物的微生物组是调控宿主生物学的重要因素，并可影响相应物种的多种表型。宿主相关微生物的普遍性及其在宿主生物学、生态学和进化中的中心作用使共生功能体这一概念逐步进入科研视野并日益流行。与单一物种组成的集合不同，共生功能体所包括的宿主及多物种集合需要面对自然选择，成员有机体共同进化。然而，这一概念也引起了生态学领域的激烈争论，特别是关于严格和兼性寄生以及微生物传播和遗传的一些理论。但是，无论如何我们都不得不承认微生物群落对其真核生物宿主的生物学影响深远，而且扩大了宿主的生理能力。

通常与宿主不同的微生物群落的巨大生化潜力可能会导致新兴表型的产生，宿主由于其微生物伙伴的贡献而获得新的生理能力。除了营养和代谢耦合外，微生物群落还被认为是复杂动物表型 (包括行为) 的调节因子。在某些情况下，这些联系有实验上确定的生化基础，但在另一些情况下，这些关系并不是十分明确。人类微生物组就是这样，尽管可以观察到令人惊讶的多样性和复杂性，但是出于伦理上的考虑限制了对某些实验的深入开展。虽然如此，人类以及动物模型中研究所揭示的关联还是表明微生物群落与宿主神经生物学和行为存在实质性的功能相关性。这些相关性主要包括以下几方面：

1）决定复杂微生物组的选择性过程是什么strong>

2）微生物组能向它们的宿主传递什么独特的生理特征呢strong>

3）受微生物组影响的神经生物学过程是如何影响宿主健康的strong>

2.5 微生物对行为和神经表型的影响

微生物组状态和宿主行为之间的关联使我们对理解微生物组如何塑造宿主变得更为复杂。在许多生物中，可以通过微生物改变来解释很多大脑和行为表型。由于对研究设计，数据解释，以及动物行为与人类行为障碍的生理相关性的疑问，其中，有些研究结果是有争议的。有一些观察结果可以在不同的模型生物内部和之间重复，而另外一些研究结果则为操纵微生物组可以改变动物行为和神经内表型疾病的概念提供了证据。

2.6 微生物对宿主行为的影响

有关微生物影响行为的最早案例涉及生物体之间的嗅觉交流。由微生物直接产生的挥发性化学物质可以形成宿主的气味特征，这是 交信 。例如，去除完全群居切叶蚁的微生物组可改变蚂蚁体中气味分子碳氢化合物的表达，并引发未处理过的巢穴伙伴的攻击行为（图1D，顶部）。来自同种蚂蚁体内的微生物群的再定植则会消除了这种效应，而来自不同蚁群的微生物的定植作用则会刺激巢穴同伴的攻击性行为。类似的现象已经被证明会影响黑腹果蝇的特定谱系中配偶的选择。

这种微生物组也能改变脊椎动物的气味特征。虽然微生物气味特征可以用来区分哺乳动物的年龄、性别和群体差异，但它们对 会行为的真正影响程度仍不清楚。灵长类动物和其他哺乳动物的情况尤其如此，它们的 会动机更为复杂，对嗅觉交流的依赖程度也较低。

2.7 微生物对宿主神经表型的影响 

除了调节行为反应的化学信 外，微生物组对内源性神经生物学途径行为 (图1D，下图和图2) 的塑造能力也越来越受到重视。实验室内饲养的啮齿动物、苍蝇和斑马鱼，由于缺乏自然的微生物组，在传统的行为测定中表现出缺乏 交能力和 会偏好。类似于用来评估人类 交障碍，这些测试通常使用自动跟踪软件来量化动物与熟悉或不熟悉的同种动物互动的时间。据 道，在母体免疫系统受到挑战和母体高脂肪饮食的情况下，肠道菌群的变化会导致子代出现 会行为异常。而通过选择细菌进行产后治疗可以在自闭症的病因不同的遗传和环境老鼠模型中促进 交。虽然确切的机制尚不清楚，但有证据表明微生物改变或产生的生物化学物质可以改变大脑神经回路的活动进而调节 会机动。在微生物代谢物和它们的同源感受器，以及选择性激活和抑制神经元亚型的工具发展的推动下，使微生物与神经元之间的间接和直接信 传导研究成为可能。在某些情况下，微生物产生的分子，包括经典分子微生物相关分子模式和选择次级代谢产物，可以进入宿主组织和被神经元直接感知（图2）。其他情况下，微生物调节免疫系统或宿主核心代谢对宿主神经系统产生后续影响。总的来说，这些发现支持了微生物组可以改变宿主的生理结构，最终影响神经系统和行为的观点。除了 交相关的行为，许多对压力的反应，比如风险逃避和减少探索均与微生物组的改变有关。在不同的生物模型中开展的几项研究一致表明，微生物群的消耗或缺失可以减少应激行为，例如运动冻结和趋向性。例如，与普通对照相比，无菌小鼠和大鼠始终表现出更多的探索行为，主要表现在对进入一般认为不好的环境中所花费的时间或进入的数量。尽管这一行为现象背后确切的机制尚未阐明。据推断可能是由循环应激激素 (如皮质酮) 水平的微生物依赖性变化和促肾上腺皮质激素下丘脑-垂体-肾上腺轴所调控的。

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